中國四川省峨眉山特有小鯢類(兩棲綱,有尾目)龍洞山溪鯢(Batrachuperus londongensis Liu and Tian, 1978)正模標本骨骼μCT三維數據集

中國四川省峨眉山特有小鯢類(兩棲綱,有尾目)龍洞山溪鯢(Batrachuperus londongensis Liu and Tian, 1978)正模標本骨骼μCT三維數據集
作者:賈佳 張美華 高克勤 江建平
2018年6月22日
本作品收錄於《中國科學數據
賈佳, 張美華, 高克勤, 江建平. 中國四川省峨眉山特有小鯢類(兩棲綱,有尾目)龍洞山溪鯢(Batrachuperus londongensis Liu and Tian, 1978)正模標本骨骼μCT三維數據集[J/OL]. 中國科學數據, 2018, 3(2). (2018-06-22). DOI: 10.11922/csdata.2018.0005.zh.


摘要&關鍵詞

編輯

摘要:小鯢科蠑螈類是有尾兩棲類的一個原始類群,對了解蠑螈類的早期演化具有重要意義。由於該科化石稀少、對現存屬種骨骼形態研究不足、基於分子數據的分支分析結果不一致以及缺少利用形態特徵構建分支演化樹的原因,該科在起源、某些特徵演化和內部譜系關係存在諸多分歧。龍洞山溪鯢生活於中國四川峨眉山龍洞河,是現存小鯢類中唯一具有兼性童體型的蠑螈。該屬種自發現至今已有40年,然而未有對其骨骼系統的詳細研究。本文利用中國科學院成都生物研究所高精度CT掃描成像系統(Quantum GX microCT Imaging System)對龍洞山溪鯢的正模標本(CIB 14380)進行了分段掃描,所得分辨率在67.1~144 μm之間。掃描結果揭示出童體型的多個特殊形態特徵,如舌器骨化程度較高、腕骨和跗骨完全骨化。這是μCT掃描技術在中國現存小鯢類形態研究中的首次應用。本數據集包括正模標本的μCT掃描原始數據、掃描參數、頭骨和全身骨骼的三維重建圖和視頻、頭部的3D pdf和可用於3D打印的stl文件。掃描所獲取的骨骼結構在任意截面上輪廓清晰可辨,讀者可利用常用三維軟件,如VG Studio讀取並使用該數據。以上文件的共享為相關科研人員提供了可供參照對比的原始數據,對小鯢科我國特有屬種的形態學研究具有一定價值。

關鍵詞:四川省;峨眉山;小鯢科;龍洞山溪鯢;μCT;3D pdf;3D打印

Abstract & Keywords

編輯

Abstract: As a primitive clade of tailed amphibians, hynobiids are significant in understanding the early evolutionary history of salamanders. However, no consensus has been reached in regard to the time and location of origin, evolutionary history of certain characters, and phylogenetic relationships of Hynobiidae, due to several factors including: poor fossil records, insufficient morphological investigations of living taxa, inconsistent results of cladistic analyses using molecular data, and lack of morphology-based phylogenetic analyses. Batrachuperus londongensis , living in the Longdong River area at Mount Emei, Sichuan Province, China, features as the single living hynobiid species that is facultatively neotenic. Despite that the species has been known to scientific community for 40 years, its osteology has not been thoroughly investigated. This paper provides the technical procedures of employing high resolution CT scan (μCT) technique in investigating the osteology of the holotype (CIB 14380) of Batrachuperus londongensis . μCT scan of the holotype specimen (CIB 14380) of B. londongensis was completed using the Quantum GX microCT Imaging System at Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences. The voxel size derived from these scans ranges between 67.1–144 μm. Several distinctive osteological traits characterizing the neotenic individuals of B. londongensis were revealed, such as the highly ossified hyobranchial apparatus and wholly ossified carpals and tarsals in the limb. This study represents the first attempt of applying μCT scanning techniques in the osteological research of living hynobiids endemic in China. The dataset includes μCT source data of the holotype and associated parameter files; reconstructed images and videos displaying the cranial part and the whole skeleton; and a 3D pdf and 3D printable stl files for the cranial part of the holotype. The source data files created from the μCT scan display a clear outline of the skeleton and can be easily read by software, like VG Studio. This dataset benefits researchers and the public interested in the osteology of the facultatively neotenic Batrachuperus londongensis , and is valuable for investigating the morphology of hynobiids endemic in China.


Keywords: μCT scan; Batrachuperuslondongensis; Hynobiidae; Mount Emei; Sichuan Province; 3D pdf; 3D printing

數據庫(集)基本信息簡介

編輯
數據庫(集)名稱 中國四川省龍洞山溪鯢正模標本(CIB 14380)高精度μCT掃描源數據集
數據作者 賈佳、張美華、高克勤、江建平
數據通信作者 賈佳 (jia_jia@pku.edu.cn)
標本採集時間 龍洞山溪鯢的正模標本採集於1965年3月23日
地理區域 龍洞山溪鯢的正模標本發現於中國四川省峨眉山龍洞河,地理坐標為北緯29°34′42.85″,東經103°17′5.61″,海拔1300米。
掃描分辨率 正模標本分為8段進行掃描,分辨率介於90~144 μm,其中第一段(即頭部)通過Quantum GX高精度掃描儀的插值法運算功能將分辨率提升至67.1 μm
數據量 2.84 GB
數據格式 *.jpg, *.pdf, *.rmvb, *.stl, *.tif, *.xml
數據服務系統網址 http://www.sciencedb.cn/dataSet/handle/557
基金項目 中國國家自然科學基金(41702002、41072007、41272016),中國科學院資源地層學與古地理學重點實驗室(中國科學院南京地質古生物研究所)開放基金(2017KF03),國家重點研發計劃項目(2017YFC0505202)
數據庫(集)組成 本數據集由兩部分數據組成,其一為龍洞山溪鯢正模標本(CIB 14380)的8段μCT掃描數據以及第一段(即頭部)通過插值法運算提升分辨率後的原始數據,其二是正模浸制標本的照片、3D重建骨骼圖像、視頻、頭骨3D pdf文件以及頭骨可用於3D打印的stl文件。數據集共包括12個數據文件,它們分別為:(1) skull90um.zip是頭骨μCT掃描後的斷層圖片,包括512張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件skull90um.xml,數據量256 MB;(2) skull67_1um.zip是頭骨μCT掃描後在skull90um.zip數據的基礎上經過插值法運算提升分辨率後的斷層圖片,包括512張tiff圖片,數據量256 MB;(3) forelimb120um.zip是前肢部分μCT掃描後的斷層圖片,包括512張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件forelimb120um.xml,數據量256 MB;(4) trunk120um.zip是軀幹部分μCT掃描後的斷層圖片,包括512張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件trunk120um.xml,數據量256 MB;(5) hindlimb144um.zip是後肢部分μCT掃描後的斷層圖片,包括512張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件hindlimb144um.xml,數據量256 MB;(6) tail_1_120um.zip是尾部前端部分μCT掃描後的斷層圖片,包括512張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件tail_1_120um.xml,數據量256 MB;(7) tail_2_120um.zip是尾部中部μCT掃描後的斷層圖片,包括512張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件tail_2_120um.xml,數據量256 MB;(8) tail_3_120um.zip是尾部中後部μCT掃描後的斷層圖片,包括512張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件tail_3_120um.xml,數據量256 MB;(9) tail_4_120um.zip是尾部末端μCT掃描後的斷層圖片,包括512張tiff圖片和一個包含掃描參數的文本文件tail_4_120um.xml,數據量256 MB;(10) pics.zip是正模標本的照片和骨骼3D重建圖,數據量84.1 MB;(11) videos.zip是正模標本頭部和整體骨骼的rmvb視頻,數據量38.5 MB;(12) pdf_stl.zip是正模標本的頭部3D pdf文件和頭部每塊骨骼可用於3D打印的stl文件,數據量484 MB。

Dataset Profile

編輯
Title μCT source dataset of the holotype (CIB 14380) of Batrachuperus londongensis from Sichuan Province, China
Data authors Jia Jia, Zhang Meihua, Gao Keqin , Jiang Jianping
Data corresponding author Jia Jia (jia_jia@pku.edu.cn)
Time of collection The holotype of B. londongensis was collected on March 23, 1965.
Geographical scope The holotype of B. londongensis was found from the Longdong Stream (N29°34′42.85″/E103°17′5.61″), at an elevation of 1300 m, Mount Emei, Sichuan Province, China.
CT scan resolution Eight sections of the holotype of B. londongensis were separately μCT scanned, and the resolution of the resulted images ranges between 90–144 μm. A higher resolution (67.1 μm) of the first section was later achieved through the subvolume reconstruction option of the Quantum GX μCT imaging system.
Data volume 2.84 GB
Data format *.jpg, *.pdf, *.rmvb, *.stl, *.tif, *.xml
Data service system <http://www.sciencedb.cn/dataSet/handle/557>
Sources of funding National Natural Science Foundation of China (41702002, 41072007, 41272016); Key Laboratory of Economic Stratigraphy and Palaeogeography, Chinese Academy of Sciences (Nanjing Institute of Geology and Palaeontology) (2017KF03); The National Key Research and Development Program of China, Ministry of Science and Technology (2017YFC0505202)
Dataset composition This dataset consists of two subsets in total. The first subset comprises the source data generated from μCT scan of the eight sections of the holotype of B. londongensis, and the source data of the skull portion at a higher resolution produced through the subvolume reconstruction at the Quantum GX μCT imaging system. The second subset comprises the photographs, 3D reconstructed images, and videos of the holotype, the 3D pdf and stl files for the cranium. The dataset consists of the following 12 documents: (1) skull90um.zip stores the μCT source data for the skull portion, including 512 tiff images and a text file skull90um.xml containing all scanning parameters, with a data volume of 256 MB; (2) skull67_1um.zip stores the μCT source data for the skull portion at a higher resolution achieved through the subvolume reconstruction function implanted in the Quantum GX μCT imaging system, including 512 tiff images, with a data volume of 256 MB; (3) forelimb120um.zip stores the μCT source data for the forelimb portion, including 512 tiff images and a text file forelimb120um.xml containing all scanning parameters, with a data volume of 256 MB; (4) trunk120um.zip is the μCT source data for the trunk portion, including 512 tiff images and a text file trunk120um.xml containing all scanning parameters, with a data volume of 256 MB; (5) hindlimb144um.zip is the μCT source data for the hindlimb portion, including 512 tiff images and a text file hindlimb144um.xml containing all scanning parameters, with a data volume of 256 MB; (6) tail_1_120um.zip stores the μCT source data for the anterior portion of the tail, including 512 tiff images and a text file tail_1_120um.xml containing all scanning parameters, with a data volume of 256 MB; (7) tail_2_120um.zip stores the μCT source data for the middle part of the tail, including 512 tiff images and a text file tail_2_120um.xml containing all scanning parameters, with a data volume of 256 MB; (8) tail_3_120um.zip stores the μCT source data for the posterior part of the tail, including 512 tiff images and a text file tail_3_120um.xml containing all scanning parameters, with a data volume of 256 MB; (9) tail_4_120um.zip stores the μCT source data for the tail tip, including 512 tiff images and a text file tail_4_120um.xml containing all scanning parameters, with a data volume of 256 MB; (10) pics.zip stores the photographs and 3D reconstructed images of the holotype, including 2 jpg and 9 tiff files, with a data volume of 84.1 MB; (11) videos.zip stores the videos of the 3D reconstructed cranium and whole skeleton of the holotype in rmvb format, with a data volume of 38.5 MB; (12) pdf_stl.zip contains a 3D pdf file of the cranium and 3D printable stl files for each bone of the cranial portion of the holotype, with a data volume of 484 MB.


引 言

編輯

蠑螈類又稱有尾兩棲類,是一類四肢與尾巴正常發育的中小型滑體兩棲動物。作為現存最為原始的四足動物,蠑螈類與其他滑體兩棲動物(蛙類與蟾蜍、蚓螈類)相比在形態上與已經絕滅的原始兩棲動物更為相似,因此對了解脊椎動物由水生環境向陸地環境的過渡、四足動物的早期演化和滑體兩棲動物的起源具有重要的研究意義[1]

小鯢科(Hynobiidae)是一類小型蠑螈(體長約70~260毫米)[2],包括9~11屬,67~68個現存物種,主要分布在東亞地區,僅有個別屬種分布在中亞(副趾鯢屬Paradactylodon)和歐洲東部的俄羅斯境內(極北鯢屬Salamandrella)[3][4]。該科成員的幼年個體生活在水中,具有外鰓和尾鰭;成年個體通常經過變態發育之後,外鰓和尾鰭通常消失,可生活在水中或陸地上。唯一的特例是龍洞山溪鯢:它們的某些個體不經過變態發育,卻成為了保留幼體特徵(如鰓裂)並終生生活在水中的童體類型[2]。小鯢科因其具有多個原始特徵,如體外受精、較高的染色體數目(40個以上)、具有小染色體、脊神經由椎體之間穿過(第一條脊神經除外)、下頜中隅骨不與前關節骨癒合等,被廣泛認為是現存蠑螈類中的一個原始類群[5][6][7],對蠑螈類的起源研究至關重要。

然而,前人對小鯢科的起源時間和地點[8][9][10][11][12]、某些特徵的演化歷史[13][14]和內部譜系分支關係[15][16][17][9]存在較大分歧。小鯢科曾一度被認為是一個並系類群(paraphyletic group[18])或復系類群(polyphyletic group[13]);而它的單系性,即包括同一共同祖先演化而來的所有後裔的演化分支,直到最近才得到分支系統學研究的支持(參見[17][9])。造成以上爭議的原因可分為以下四點:第一,該科化石記錄稀缺。目前僅發現5個新生代(6600萬年至今)化石屬種,而且它們多保存為零散的脊椎和肢骨,鮮有可靠的形態特徵信息[8]。近年來,中國遼西、冀北和內蒙古東部地區中侏羅世到早白堊世(距今1.25~1.65億年前)地層中產出了6個在形態特徵上與現存小鯢類極為相似的化石屬種,即東方塘螈(Laccotriton orientalis )、鳳山中華螈(Sinerpeton fengshanensis )、鍾健遼西螈(Liaoxitriton zhongjiani )、道虎溝遼西螈(Liaoxitriton daohugouensis )、圍場皇家螈(Regalerpeton weichangensis )和北方諾敏螈(Nuominerpeton aquilonaris )[19][20]。這些化石保存完整,為探討小鯢科的起源提供了珍貴材料,然而它們與現存小鯢類的分支關係並不明確(見下文),僅有鍾健遼西螈和北方諾敏螈被認為是小鯢科的基幹屬種[21][22][19];第二,對小鯢科的現存屬種,特別是對較為進步的中國特有小鯢類(如山溪鯢類)的骨骼形態學研究不足,加重了從充盈原始特徵的小鯢類中尋找近裔共性(synapomorphy)的難度。第三,基於分子數據對該科的分支分析結果不一致。隨着基因測序技術的突飛猛進,現存小鯢類的分子數據正以愈加低廉的成本快速地積聚。獨立演化的基因位點為探討小鯢類的分支關係提供了大量有效信息。但是前人根據線粒體DNA[23][9]、細胞核DNA[15]以及結合二者[24][25][16][17]所得出的分支分析結果依然存在差別,不能提供一致的小鯢科內部支系演化關係。第四,目前還沒有基於形態特徵數據對小鯢科進行分支分析的研究。前人曾對小鯢科具有演化和分類意義的形態特徵有過總結[26][27][10],然而卻並未嚴格地按照分支分析理論[28]進行研究,而且所得結果與基於分子數據得到的分支分析結果差異懸殊。

如上所述,儘管分子數據以其驟增的體量占較大優勢,現生小鯢科成員的形態特徵依然是研究小鯢類支系演化相關問題不可或缺的組成部分。另一方面,大部分小鯢類化石僅保存了骨骼信息,只有少數情況下較好地保存了軟體信息。因此形態特徵,尤其是骨骼形態特徵,是唯一能夠鏈接化石與現存屬種的橋梁,對探討化石屬種與現存小鯢類支系演化關係至關重要。此前,對現存小鯢類的形態特徵研究主要依靠雙染色法(參見[29][30][31])。該方法通過使用染色試劑將硬骨和軟骨分別染成紅色和藍色,因而能夠很好地呈現出骨骼(軟骨和硬骨)的輪廓[32],不足之處在於無法獲取標本內部的三維結構信息,而且對標本造成了不可逆的損壞。高精度計算機斷層掃描(high-resolution X-ray tomography, 或μCT掃描)是利用高能X光射線掃描標本並在短時間內獲取標本三維結構的技術。該技術可以完好無損地獲取重要標本的骨骼虛擬信息,方便研究人員的觀察。

針對上述問題,本文選取棲息於中國四川省峨眉山龍洞河地區的龍洞山溪鯢(Batrachuperus londongensis )為研究對象,對其正模標本(CIB 14380)進行了μCT掃描。這是μCT掃描技術在中國現存小鯢類骨骼研究中的首次應用,也是我們利用μCT掃描技術實現對現存小鯢類骨骼系統研究的一系列結果之一[33]。如前所述,龍洞山溪鯢同時具有變態發育和兼性童體型現象,在發育方式上有別於其他所有現存小鯢類。然而,該屬種從被正式確立[34]至今已有40年,此前卻並未有針對其骨骼系統的詳細研究。μCT掃描揭示出龍洞山溪鯢在頭骨、舌器和肢骨上存在多個特殊的骨骼形態特徵(見2數據樣本描述)。

本數據集提供了龍洞山溪鯢正模標本(CIB 14380)的μCT掃描原始數據、三維重建圖片和視頻、頭部的3D pdf文件和可用於3D打印的stl文件。以上原始數據的共享旨在為相關科研工作者提供可用於對比研究的龍洞山溪鯢的原始資料,同時也為公眾了解龍洞山溪鯢的骨骼信息提供了渠道。

1 數據採集和處理方法

編輯

1.1 標本與數據採集

編輯

1.1.1 標本採集

編輯

龍洞山溪鯢的正模標本於1965年3月23日由劉承釗等人採集。採集地點位於四川省樂山市峨眉山零公里附近龍洞河(N29°34′42.85″、E103°17′5.61″),海拔1300米。此後該標本浸泡在福爾馬林溶液中,並保存在成都生物研究所兩棲爬行動物標本館模式標本室,野外編號為CIB 65I0013,正式館藏編號為CIB 14380。該標本為一雄性成年個體,全長265毫米,吻臀距(吻端至肛孔後緣的長度)129毫米,頭長(吻端至枕髁後緣之間的長度)27.5毫米,頭寬(頭部兩側的最大距離)23.8毫米。頭部後外側保留鰓裂,屬於童體型個體。我們將該標本從福爾馬林溶液中取出,使用佳能(Canon EOS 5D)單反相機對其進行照相(見圖1)。

1.1.2 μCT數據採集

編輯

龍洞山溪鯢正模標本的μCT掃描工作依託成都生物研究所的掃描儀Quantum GX microCT Imaging System(PerkinElmer®,Massachusetts,USA)進行。

把拍照之後的正模標本移入密封袋,小心將其儘量縷直並捲成長條狀。將標本固定在掃描儀的小動物床(Small Bed)上,並保持標本的長軸與動物床的長軸平行。設置電壓為50千伏,電流為60毫安,通過調整掃描視域(Field of View)下的採集(Acquisition)和重建(Reconstruction)兩個參數,使標本儘可能充滿掃描區域。在預覽(Live)模式下,通過調整X光射線源的旋轉角度(Rotation Control)來確保所掃描的結構在任意角度均處於掃描範圍之內。之後,選擇高精度掃描模式(High Resolution)下的57分鐘檔位對標本的每一段進行掃描。由於龍洞山溪鯢的正模標本較長,為了獲取較高的分辨率,需要分段對其進行掃描(圖1):通過調整動物床的位置將標本沿其長軸進行水平移動,待移動到下一段後,重複上述設置對其進行高精度掃描。移動過程中,確保相鄰兩段掃描存在一定重疊區域,以便後續的圖像拼接。


圖片

圖1 龍洞山溪鯢正模標本CIB 14380照片及μCT分段掃描設計方案


結束每段掃描後,掃描儀生成10.3 GB的原始數據,包括803張raw格式的文件。通過掃描儀配套軟件(Quantum GX microCT software)將每一段掃描之後的原始數據導出成橫切標本長軸的512張16位tiff格式圖片,總大小為256 MB,即本數據集第一部分數據的以下8個文件:skull90um.zip,forelimb120um.zip,trunk120um.zip,hindlimb144um.zip,tail_1_120um.zip,tail_2_120um.zip,tail_3_120um.zip和tail_4_120um.zip。

值得注意的是,該掃描儀(Quantum GX microCT Imaging System)與其他常用掃描儀(如GE Phoenix v|tome|x s Industrial High-Resolution CT & X-Ray System或Nikon XT H系列等)相比具有兩處不同:首先,該掃描儀在運行過程中標本保持靜止,而X光射線源和X光感受器圍繞標本旋轉360度;這與其他掃描儀的掃描過程恰好相反。其次,該掃描儀具有分體積重建功能(Subvolume Reconstruction),可以在原始掃描數據的基礎之上通過人為選擇感興趣區(Region of Interest),並將所選區域進行插值法運算,從而提高該區域的分辨率(Voxel Size)。本文對龍洞山溪鯢正模標本的頭骨,即第一段的原始掃描數據(文件skull90um.zip)進行了分體積重建,其分辨率由原來的90 μm提升至67.1 μm,即本數據集第一部分數據的第9個文件,skull67_1um.zip。

1.2 數據預處理

編輯

對正模標本進行的圖像拼接(Merge)、圖像分割(Segmentation)、三維重建(3D Reconstruction)、圖像和視頻生成和stl文件導出均利用軟件VG Studio Max 2.2(Volume Graphics, Heidelberg, Germany)進行。

第一步圖像拼接。首先將每一段掃描生成的512張tiff格式圖像堆棧分別導入軟件VG Studio Max 2.2中,並分別保存為單獨的vgl格式文件。打開VG Studio Max軟件的一個空白文件,使用該軟件的拼接功能(Merge)將以上vgl格式文件依次導入。按照龍洞山溪鯢的解剖結構,並結合掃描時相鄰兩段之間的重疊區域將所有vgl文件拼接起來,最終得到完整的骨骼虛擬模型。

第二步圖像分割和三維重建。以龍洞山溪鯢的頭骨為例,在VG Studio Max 軟件的二維窗口中,將頭骨的每一塊骨骼單獨建立感興趣區,並將每一塊骨骼在所有截面中的輪廓畫入相應的感興趣區。對感興趣區進行平滑(Smooth)或修正(Refine)處理,將感興趣區提取(Extract ROI)、渲染(Render)便得到相應頭骨骨骼的三維結構模型(圖2)。


圖片

圖2 龍洞山溪鯢正模標本CIB 14380頭部骨骼三維重建圖A. 頭骨背視; B 頭骨腹視; C. 舌器背視; D.舌器腹視


第三步圖像、視頻和stl文件製作。仍以頭骨為例,在VG Studio Max軟件的三維窗口中,將渲染後的頭骨放大並旋轉到相應角度(如頂視、腹視、側視等),選擇文件選項卡並保存圖像(文件pics.zip)。同樣地,在三維窗口中,通過軟件自帶的關鍵幀(Keyframer mode)功能,將頭骨保存為沿某一軸向旋轉的視頻文件(文件videos.zip)。將每一個提取出來的文件進行表面測定(Surface Determination),進而導出stl文件(pdf_stl.zip)。

2 數據樣本描述

編輯

2.1 數據集文件命名格式

編輯

龍洞山溪鯢正模標本(CIB 14380)高精度μCT掃描源數據集的命名規則如下:

(1)該數據集第一部分包括9個文件。以第一個文件skull90um.zip和第五個文件tail_1_120um為例,它們的命名規則如下:skull表明該文件包括了對頭部的高精度掃描,90um代表該段的掃描分辨率為90 μm。tail_1表明該文件包括了對尾部第一段的高精度掃描,120um代表該段的掃描分辨率為120 μm。每個文件夾下包括一個xml參數文本文件和512個tiff格式文件。所有tiff格式文件均分別添加了連續的後綴p001–p512。讀者利用三維軟件(如VG Studio Max等)導入以上tiff文件時,務必按順序連續讀取,以確保骨骼結構的完整性。

(2)該數據集第二部分包括三個文件,分別為pics.zip,videos.zip和pdf_stl.zip,包括了三維重建的圖像、視頻以及3D pdf和stl文件。讀者可用任意版本的Adobe Reader軟件打開3D pdf,激活內容並查看龍洞山溪鯢的頭部骨骼。如果需要製成實體模型,可將stl文件進一步處理,並利用3D打印機按照同一比例打印即可。

2.2 數據樣本

編輯

龍洞山溪鯢的系統分類信息如下:

兩棲綱 Amphibia Linnaeus, 1758

滑體兩棲亞綱 Lissamphibia Haeckel, 1866

有尾超目 Caudata Scopoli, 1777

有尾目 Urodela Duméril, 1806

隱鰓鯢亞目 Cryptobranchoidea Dunn, 1922

小鯢科 Hynobiidae, 1859

龍洞山溪鯢Batrachuperus londongensis Liu and Tian, 1978

龍洞山溪鯢是小鯢科中較為獨特的一種,因其既有完全變態發育的成體也有保留鰓裂等幼體特徵的童體類型。正模標本(CIB 14380)具有鰓裂,屬於童體類型。μCT掃描揭示出正模標本的舌器骨化程度較高,包括成對的第一下鰓骨(hypobranchial I)、第二下鰓骨(hypobranchial II)、第一到第四角鰓骨(ceratobranchial I–IV)、角舌骨(ceratohyal)和第二基鰓骨(basibranchial II)(圖2)。與龍洞山溪鯢的變態發育個體和其他小鯢類中通常僅有第二下鰓骨和第二角鰓骨骨化的情況相比,骨化程度顯然更高[34][33]

圖3展示了正模標本的整體骨骼結構。可以看出,龍洞山溪鯢正模標本具有17枚薦前椎,而且前肢的腕骨(carpal,紅色)和後肢的跗骨(tarsal,藍色)骨化較高,與其他童體型蠑螈類(如鰻螈、兩棲螈科等)腕、跗骨通常為軟骨的情況形成鮮明對比。


圖片

圖3 龍洞山溪鯢正模標本CIB 14380整體骨骼三維重建圖A. 背視; B 腹視


3 數據質量控制和評估

編輯

本數據集包括利用高精度μCT掃描獲取龍洞山溪鯢正模標本的所有原始文件和參數。讀者可利用常用的三維軟件(Amira、Dragonfly、ImageJ、Mimics、VG Studio等)按照參數文本中的分辨率讀取。

μCT掃描所得的骨骼分辨率受以下兩方面因素的影響:第一,掃描儀Quantum GX microCT Imaging System所得到的分辨率取決於掃描視域(Field of View)的大小,而後者受限於採集(Acquisition)和重建(Reconstruction)兩個參數的設定(表1)。其中,採集有36和72兩個數值選項(無單位),相應的重建有36、25、10、5和72、60、45幾個固定值(無單位)。


表1 Quantum GX高精度掃描系統小動物床的視域與分辨率大小對照表

視域(Field of View) '分辨率(Voxel Size)'單位:μm 正模標本分段
採集(Acquisition) 重建(Reconstruction)
36 5 10 -
36 10 20
36 25 50 -
36 36 72 -
72 45 90 第1段
72 60 120 第2, 3, 5, 6, 7, 8段
72 72 144 第4段


第二,正模標本的不同部位由於寬度不同導致分辨率不同。該標本浸泡於福爾馬林溶液中已有50餘年,其肌肉和軟體組織僵化,使得標本早已形成固定姿勢。後肢部分由於向兩側伸展,只能在最大視域範圍內,即採集和重建參數均為72的情況下進行掃描,因此所得分辨率(144 μm)最低。儘管如此,該標本每一段的骨骼結構在任意掃描截面上的輪廓均清晰可辨(圖4)。


圖片

圖4 龍洞山溪鯢正模標本CIB 14380分段掃描截面示意圖A. 第一段(頭部)分體積重建後的截面(67.1 μm);B. 第一段(頭部)原始掃描截面(90 μm);C. 前肢部分原始掃描截面(120 μm);D. 後肢部分原始掃描截面(144 μm)。未按比例


4 數據價值

編輯

本數據集共享了中國四川省峨眉山地區特有小鯢類蠑螈龍洞山溪鯢的正模標本(CIB 14380)高精度μCT骨骼數據,這是目前μCT掃描技術在我國現存小鯢科蠑螈類骨骼研究中的首次應用。本數據集所包含的數據便於處理,為相關科研人員提供了可供對比參照的原始數據。我們注意到國外類似共享掃描數據集的網站如DigiMorph等已提供了蠑螈類部分屬種的掃描數據,但是缺少中國特有屬種的信息。龍洞山溪鯢骨骼數據的共享為我國建立相關的數據網站提供了基礎數據材料,對我國小鯢科蠑螈類的形態演化研究具有重要價值。

致 謝

編輯

感謝中國科學院成都生物研究所兩棲爬行動物標本館王躍招館長的支持和同意標本檢測。感謝該研究所李玉龍對龍洞山溪鯢的部分標本進行掃描。

參考文獻

編輯
  1. SCHOCH R. Amphibian Evolution: the Life of Early Land Vertebrates[M]. West Sussex, UK: Wiley-Blackwell, 2014.
  2. ^ 2.0 2.1 FEI L, HU S, YE C, et al. Fauna Sinica Amphibia Volume 1: General Accounts of Amphibia Gymnophiona and Urodela[M]. Beijing: Science Press, 2006.
  3. AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation[EB/OL]. (2010) [2017–11–15]. http://amphibiaweb.org/.
  4. FEI L, YE C. Amphibians of China (Volume I)[M]. Beijing: Science Press, 2016.
  5. HECHT M, EDWARDS J. The methodology of phylogenetic inference above the species level. In:Hecht M, Goody P, Hecht B (eds.). Major Patterns in Vertebrate Evolution[M]. New York and London: Plenum Press, 1977.
  6. NOBLE G. The Biology of the Amphibia[M]. New York and London: McGraw-Hill Book Company, 1931.
  7. DUNN E. The sound-transmitting apparatus of salamanders and the phylogeny of the Caudata[J]. American Naturalist, 1922, 56: 418–427.
  8. ^ 8.0 8.1 VASILYAN D, ZAZHIGIN V, BÖHME M. Neogene amphibians and reptiles (Caudata, Anura, Gekkota, Lacertilia, and Testudines) from the south of Western Siberia, Russia, and Northeastern Kazakhstan[J/OL]. PeerJ, 2017, 5: e3025. DOI: 10.7717/peerj.3025.
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 ZHANG P, CHEN Y, ZHOU H, et al. Phylogeny, evolution, and biogeography of Asiatic salamanders (Hynobiidae)[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103: 7360–7365.
  10. ^ 10.0 10.1 ZHAO E, HU Q. Studies on Chinese Tailed Amphibians[M]. Chengdu, Sichuan, China: Sichuan Scientific and Technical Publishing House, 1984.
  11. FEI L, YE C. On the geographical distribution, center of differentiation and phylogenetic relationships of the different genera of Hynobiidae (Amphibia: Salamandriformes)[J]. Acta Zoologica Sinica, 1984, 30: 385–392.
  12. MILNER A. The biogeography of salamanders in the Mesozoic and Early Caenozoic: a cladistic-vicariance model. In: Sims R, Price J, Whalley P (eds.). Evolution, Time and Space: the Emergence of the Biosphere[M]. London: Academic Press, 1983.
  13. ^ 13.0 13.1 BOISVERT C. Vertebral development of modern salamanders provides insights into a unique event of their evolutionary history[J]. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular Developmental Evolution, 2009, 312B: 1–29.
  14. DUNN E. The salamanders of the family Hynobiidae[J]. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, 1923, 58: 445–523.
  15. ^ 15.0 15.1 CHEN M, MAO R, LIANG D, et al. A reinvestigation of phylogeny and divergence times of Hynobiidae (Amphibia, Caudata) based on 29 nuclear genes[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2015, 83: 1–6.
  16. ^ 16.0 16.1 ZHENG Y, PENG R, KURO-O M, et al. Exploring patterns and extent of bias in estimating divergence time from mitochondrial DNA sequence data in a particular lineage: a case study of salamanders (Order Caudata)[J]. Molecular Biology and Evolution, 2011, 28: 2521–2535.
  17. ^ 17.0 17.1 17.2 WEISROCK D, HARMON L, LARSON A. Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: analysis of mitochondrial and nuclear genomic data [J]. Systematic Biology, 2005, 54: 758–777.
  18. TRUEB L, CLOUTIER R. A phylogenetic investigation into the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In: Schultze H, Trueb L (eds.). Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus[M]. Ithaca and London: Cornell University Press, 1991.
  19. ^ 19.0 19.1 JIA J, GAO K. A new hynobiid-like salamander (Amphibia, Urodela) from Inner Mongolia, China, provides a rare case study of developmental features in an Early Cretaceous fossil urodele[J/OL]. PeerJ, 2016, 4:e2499. DOI: 10.7717/peerj.2499.
  20. GAO K, CHEN J, JIA J. Taxonomic diversity, stratigraphic range, and exceptional preservation of Juro-Cretaceous salamanders from northern China[J]. Canadian Journal of Earth Sciences, 2013, 50: 255–267.
  21. CHEN J, GAO K. Early Cretaceous hynobiid Liaoxitriton zhongjiani (Amphibia: Caudata) from Liaoning, China, and the monophyly of the Hynobiidae[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2009, 29(supplement to No.3): 76A.
  22. DONG Z, WANG Y. A new urodele (Liaoxitriton zhongjiani gen. et sp. nov.) from the Early Cretaceous of western Liaoning Province, China[J]. Vertebrata PalAsiatica, 1998, 36: 159–172. (in Chinese with English abstract).
  23. WEISROCK D, MACEY J, MATSUI M, et al. Molecular phylogenetic reconstruction of the endemic Asian salamander family Hynobiidae (Amphibia, Caudata)[J/OL]. Zootaxa, 2013, 3626: 77–93. DOI: 10.11646/Zootaxa.3626.1.3.
  24. PYRON A, WIENS J. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2011, 61: 543–583.
  25. PENG R, ZHANG P, XIONG J, et al. Rediscovery of Protohynobius puxiongensis (Caudata: Hynobiidae) and its phylogenetic position based on complete mitochondrial genomes[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, 56: 252–258.
  26. THORN R. Les Salamanders d′Europe, d′Asie et d′Afrique du Nord[M]. Paris, France: Paul Lechevalier, 1968.
  27. SATO I. Monograph of the Tailed Batrachians of Japan[M]. Osaka, Japan: Nippon Shuppan-sha, 1943.
  28. HENNIG W. Phylogenetic Systematics[M]. Urbana: University of Illinois Press, 1966.
  29. VASSILIEVA A, LAI J, YANG S, et al. Development of the bony skeleton in the Taiwan salamander, Hynobius formosanus Maki, 1922 (Caudata: Hynobiidae): heterochronies and reductions[J]. Vertebrate Zoology, 2015, 65: 117–130.
  30. ZHANG H, LIU S, ZHAO Y, et al. Skeletal system of Batrachuperus pinchonii [J]. Sichuan Journal of Zoology, 2009, 28: 412–416.
  31. LEBEDKINA N. Evolution of the Amphibian Skull[M]. Sofia, Moscow, Russia: Pensoft Publishers, 2004.
  32. HANKEN J, WASSERSUG R. The visible skeleton: a new double-stain technique reveals the nature of the 「hard」 tissues[J]. Functional Photography, 1981, 16: 22–26.
  33. ^ 33.0 33.1 JIANG J, JIA J, ZHANG M, et al. Osteology of Batrachuperus londongensis (Urodela, Hynobiidae): study of bony anatomy of a facultatively neotenic salamander from Mount Emei, Sichuan Province, China[J/OL]. PeerJ, in press.
  34. ^ 34.0 34.1 LIU C, HU S, TIAN W, WU G. Four new amphibian species from Sichuan and Guangxi[J]. Materials for Herpetological Research, Chengdu, 1978, 4: 18–19.

數據引用格式

編輯

賈佳, 張美華, 高克勤, 江建平. 中國四川省龍洞山溪鯢正模標本(CIB 14380)高精度μCT掃描源數據集[DB/OL]. Science Data Bank, 2018. (2018-01-16). DOI: 10.11922/sciencedb.557.


 

本作品在「知識共享-署名 4.0 國際」協議下發表。

Public domainPublic domainfalsefalse